تثبیت کربن

تثبیت کربن فرایندی است که طی آن موجود زنده ( گیاهان ) کربن غیر آلی ( کربن دی اکسید ) را به مواد دارای کربن ( آلی ) تبدیل می کند.
اساس کشاورزی برعملکرد یا وزن فراورده های زراعی استوار است. چون محصول برداشت شده به طور معمول براساس میزان معینی رطوبت محک زده می شود، عملکرد با وزن ماده خشکی که گیاه تولید می کند مساوی فرض می شود. در حقیقت، وزن خشک گیاه مابه التفاوت CO۲ جذب شده ( فتوسنتز ) و CO۲ دفع شده ( تنفس ) گیاه است. میزان تنفس روزانه در خلال رشد برای اکثر گونه های گیاهی تحت شرایط مزرعه ای بین ۲۵ تا ۳۰٪ کل فتوسنتز در روز است. موقعی که تنفس بیش از فتوسنتز باشد وزن خشک گیاه کاهش می یابد. چنین عملی را می توان با قراردادن گیاه در تاریکی که عمل فتوسنتز انجام نخواهد گرفت، نشان داد. واکنش نوری، انرژی نوری را به انرژی شیمیائی ( ATP و NADPH ) ، تبدیل می کند. این ترکیبات سپس به مصرف احیاء CO۲ رسیده و در نتیجه ترکیبات آلی پایدار تولید می شوند که وزن ماده خشک گیاه را تشکیل می دهند.
دانش امروزی اما در مورد مسیر کربن در فتوسنتز براساس تحقیقاتی که کالوین و همکاران او در سال ۱۹۷۵ انجام دادده اند استوار است. احیاء CO۲ در چرخه کالوین توسط آنزیم ریبولوز - بیس فسفات ( RuBP ) ، کربوکسیلاز انجام می گردد. توجه داشته باشید ATP که در نتیجه فسفریلاسیون نوری تولید شده است، برای تبدیل ریبولوز مونوفسفات به ریبولوز بی فسفات ( RuBP ) ، مصرف می شود. بعد از احیاء CO2, ATP توأم با نوکلئوتیدهای احیاء شده ( حاصل از واکنش های نوری ) ، تری فسفوگلسیریک اسید ( ۳ - PGA ) ، را به تری فسفوگلیسرآلدئید ( ۳ - PGald ) ، تبدیل می نمایند. گونه هائی که دارای این مسیر کربن هستند به گونه ها سه کربنه ( C3 ) ، معروف هستند زیرا اولین محصول قابل اندازه گیری در آن ها بعد از افزودن CO۲ رادیواکتیودار ( CO۲ ۱۴ ) ، یک مولکول ۳ کربنه یعنی تری فسفوگلیسیریک اسید ( ۳ - PGA ) ، است.
در سال های ۱۹۵۴ تا ۱۹۶۶ چرخهٔ کالوین تنها مسیر شناختهٔ شدهٔ احیاء کربن در گیاهان عالی بود، تا اینکه هاچ و سلک در سال ۱۹۶۶ ضمن تحقیق در استرالیا شواهد مشروحی را ارائه دادند که مسیر دیگری را برای تثبیت CO۲ در بعضی از گونه های گیاهی نشان می داد. در این مسیر، کربن توسط آنزیم فسفوانول پیروات ( PEP ) ، کربوکسیلاز تثبیت می شود. همان طوری که در شکل حرکت و تثبت CO۲ نشان داده شده است ATP تولید شده در فسفریلاسیون نوری برای تبدیل پیروات به فسفوانول پیروات به کار می رود. PEP که یک مولکول ۳ کربنه است، به سه اسید ۴ کربنه ( اسید اگزالواستیک، اسید مالیک و اسید آسپاریک ) تبدیل می شود. این اسیدها به سلول های غلاف آوندی انتقال داده می شوند و در آنجا به پیروات تبدیل می شوند. در تبدیل این اسیدها به پیروات یک کربن آزاد می شود که به RUBP یا یک مولکول ۲ کربنه توسط آنزیم RuBP کربوکسیلاز چسبیده می شود و به تری فسفوگلیسریک اسید ( ۳ - PGA ) ، تبدیل می شود. بعد از تولید ۳ - PGA در غلاف آوندی چرخه کالوین در این گیاهان به کار می افتد. گونه هائی که مسیر هاچ و سلک را طی می کنند چهارکربنه ( C4 ) ، نامیده می شوند، زیرا اولین محصول فتوسنتز آن ها که در سلول های مزوفیل برگ تولید می شود یک مولکول چهارکربنه می باشد.