سلول گرانولوزا

سلول گرانولوزا ( انگلیسی: Granulosa cell ) یا سلول فولیکولار یک سلول سوماتیک در طناب جنسی است که ارتباط نزدیکی با گامت جتس مؤنث ( که بدان اووسیت گفته می شود ) در تخمدان پستانداران دارد.
در فولیکول اولیه تخمدان و بعداً هنگام رشد فولیکول ( فولیکولوژنز ) ، سلول های گرانولوزا پیشروی می کنند تا یک تودهٔ سلولی چند لایه ای ( موسوم به «کومولوس اوفوروس» ) را در اطراف اووسیت در فولیکول قبل از تخمک گذاری، یا فولیکول آنترال ( یا فولیکول گرافیان ) تشکیل دهند.
عملکردهای اصلی سلول های گرانولوزا شامل تولید استروئیدهای جنسی و همچنین تعداد بیشماری فاکتورهای رشد است که تصور می شود در طول رشد اووسیت با آن تعامل دارند. تولید هورمون های استروئیدی جنسی با هورمون محرکه فولیکولی ( FSH ) در هیپوفیز قدامی شروع می شود و سلول های گرانولوزا را تحریک می کند تا طی فاز فولیکولر چرخه قاعدگی آندروژن ها را ( که از سلول های تکای فولیکول نشأت می گیرند ) توسط آنزیم آروماتاز به استرادیول مبدل کنند. [ ۱] با این حال، پس از تخمک گذاری، سلول های گرانولوزا به سلول های لوتئین گرانولوزا تبدیل می شوند که پروژسترون می سازند. پروژسترون ممکن است حاملگی بالقوه را حفظ کند و باعث تولید مخاط غلیظ دهانه رحم شود که مانع ورود اسپرم به رحم می شود.
هنگام شکل گیری و تکوین اندام های ادراری و تناسلی، «اُوگونیا» در ستیغ تناسلی فرومی رود.
منشأ جنینی سلول های گرانولوزا بحث برانگیز است. در دهه ۱۹۷۰، شواهدی به دست آمد مبنی بر اینکه اولین سلول هایی که با «اُوگونیا» تماس یافتند، منشأ مزونفریک داشتند. به نظر می رسد سلول های مزونفریک که قبلاً با «اُوگونیا» ارتباط نزدیکی داشتند، در طول تکامل رویان تکثیر یافته تا لایه سلولی گرانولوزا را تشکیل دهند. [ ۲] [ ۳] [ ۴] اخیراً این فرضیه با انجام برخی بررسی های دقیق بافت شناسی به چالش کشیده شده است. «سایر» و همکاران این فرضیه کرده اند که در گوسفند بیشتر سلول های گرانولوزا از سلول های مزوتلیوم ( یعنی سلول های اپیتلیال از اپیتلیوم سطح احتمالی تخمدان ) ایجاد می شوند. [ ۵] در سال ۲۰۱۳، پیشنهاد شد که هم سلول های گرانولوزا و هم سلول های اپیتلیال سطح تخمدان از یک سلول پیش ساز به نام «سلول های اپیتلیال مانند - ستیغ تناسلی» نشأت گرفته می شوند. [ ۶]
سلول های کومولوس دور تخمک را احاطه کرده اند. آنها مواد مغذی را برای تخمک فراهم می کنند و رشد تخمک را به شکل پاراکرین تحت تأثیر قرار می دهند. سلول های «گرانولوزای جداری» دیوارهٔ فولیکول را می پوشانند و حفره درونی ( آنتروم ) پر از مایع را احاطه می کنند. اووسیت موادی ترشح می کند که تفاوت های عملکردی بین سلول های کومولوس و سلول های «گرانولوزای جداری» را تعیین می کند. سلول های کومولوس در درجه اول از رشد و نمو تخمک پشتیبانی می کنند در حالی که سلول های «گرانولوزای جداری» در وهله نخست نقش غدد درون ریز را ایفا می کنند و بدین ترتیب از رشد فولیکول پشتیبانی می کنند. سلول های کومولوس به رشد تخمک کمک می کنند و بیان بالاتری از SLC38A3 ( یک ناقل اسیدهای آمینه ) ، و آنزیم های آلدولاز A، آلفا انولاز، لاکتات دهیدروژناز ۱، PFKP, PKM2 و TPI1 که مسئول گلیکولیز هستند، نشان می دهند. [ ۷] سلول های «گرانولوزای جداری» از نظر استروئیدی فعال تر هستند و سطوح بالاتری از ساخت آران ای پیام رسانِ آنزیم های استروئیدزا مانند سیتوکروم پی ۴۵۰ را دارند. [ ۸] سلول های «گرانولوزای جداری» مقدار فزاینده ای از استروژن تولید می کنند که منجر به افزایش ناگهانی هورمون لوتئینی می شود. [ ۹] پس از افزایش هورمون لوتئینی، سلول های کومولوس شروع به انباشت و می کنند و طی این مرحله با سرعتی ده برابر بیشتر از «گرانولوزای جداری» در پاسخ به هورمون محرکه فولیکولی تکثیر می شوند. [ ۱۰] در طول انبساط سلول های کومولوس همچنین یک بستر موسینی شده تولید می کنند که برای برای تخمک گذاری مورد نیاز است. [ ۱۱]