بافت ابکش

بافت آبکش. بافت آبکش ( به انگلیسی: Phloem ) : به بافت زنده ای در گیاهان آوندی که مواد غذایی آلی را ( به ویژه شکری به نام ساکارز ) به همه نقاطی که گیاه آن را لازم دارد می رساند بافت آبکش گفته می شود.
بافت آبکش در درخت ها درونی ترین لایه پوست درخت است.
مکانیزم های فعال و غیرفعال پیشنهادی، جهت توجیه انتقال در آوند آبکش:
نظریات مرتبط با انتقال در آوند آبکش را می توان به دو دسته فعال و غیرفعال تقسیم بندی کرد. فرض هر دو نوع نظریه بر این است که بارگیری در منبع و جذب در مخزن مستلزم صرف انرژی است با این تفاوت که نظریات فعال معتقد به صرف انرژی برای فرایند انتقال هستند و حال آنکه نظریات غیرفعال بر این باورند که انرژی، تنها برای حفظ کارایی عناصر غربالی و نه برای تحریک فرایند انتقال لازم است. یکی از اصلی ترین نظریات فعال آن است که مواد محلول موجود در یک سوی عنصر غربالی، به کمک جریان های سیتوپلاسمی و حرکت های دورانی پروتوپلاسم، به سوی دیگر آن حرکت کرده و از طریق برخی مکانیزم های ناشناخته از خلال صفحه غربالی عبور می کنند. از آنجا که هرگز جریان های سیتوپلاسمی در عناصر غربالی بالغ و در حال کار رویت نشده است لذا باید این نظریه را مردود دانست. افزون بر این هیچ شاهدی مبنی بر حضور رشته های نازک اکتین، که در عمل جریان های سیتوپلاسمی در سایر سلول های گیاهی دخیلند وجود ندارد. مدل فعال اولیه دیگر برای انتقال در آوند آبکش بیانگر آن است که پروتئین P، همانند رشته های نازک اکتین در ماهیچه ها و میکروتوبول ها در مژکداران و تاژکداران، قادر است از طریق برخی حرکات دودی و انقباضی، نیروی محرکه لازم برای حرکت مواد محلول را فراهم سازد، هر چند که شواهدی مبنی بر شباهت پروتئینP به اکتین یا توبولین وجود ندارد. نوع دوم نظریه فعال بر این اعتقاد است که انرژی سبب می شود که مواد محلول از طریق صفحه غربالی، از یک عنصر غربالی به عنصر دیگر راه یابند. از آنجا که براساس تصاویر الکترونی بافت آبکش، این گونه به نظر می رسد که منافذ مؤثر در انجام نقش صفحه غربالی عموماً با کالوز و پروتئین P مسدود می شوند، لذا وجود مکانیزم انتقال فعال مواد محلول الزامی است اگر به هنگام کار، منافذ صفحه غربالی واقع در بین دو عنصر غربالی بسته شوند، آن گاه مدل های غیرفعال انتقال بر مبنای جریان توده ای مواد محلول، غیرممکن خواهد بود. همان طور که بعداً خواهیم دید انسداد ظاهری منافذ صفحه غربالی در این تصویر، مصنوعی و ناشی از روش تثبیت نمونه می باشد به هنگام کار، منافذ صفحه غربالی واقعاً بازند و بنابراین وجود مکانیزم انتقال فعال مواد حل شونده در طول صفحات غربالی ضرورتی ندارد. براساس فرضیه جریان فشار، انتقال در آوند آبکش به کمک شیب فشار از منبع به مخزن انجام می گیرد نظریات غیرفعال انتقال، فرضیات انتشار و جریان فشار را شامل می شوند. انتشار کندتر از آن است که بتوان روی سرعت حرکت مواد محلول مشاهده شده در آوند آبکش تأکید کرد سرعت انتقال در آوند آبکش ۱ متر در ساعت است، حال آنکه سرعت انتشار ۱ متر در ۸ سال می باشد! از سوی دیگر، فرضیه جریان فشار به عنوان محتمل ترین مکانیزم انتقال در آوند آبکش پذیرفته شده است این فرضیه نخستین بار به وسیله مانچ در سال ۱۹۳۰ ارائه شده و بیانگر آن است که جریان محلول در عناصر غربالی، تحت اثر اختلاف شیب اسمزی بین مخزن و منبع صورت می گیرد. اختلاف فشار به دلیل انجام بارگیری در منبع و تخلیه در مخزن تداوم می یابد. بارگیری آوند آبکش سبب افزایش فشار اسمزی عناصر غربالی در بافت منبع شده و این امر افت شدید پتانسیل آب را در پی دارد. در پاسخ به این شیب پتانسیل آب آب وارد عناصر غربالی می شود و فشار تورژسانس آن را افزایش می دهد. در انتهای مسیر انتقال، تخلیه موجب کاهش فشار اسمزی عناصر غربالی در بافت مخزن می شود. همزمان با افزایش پتانسیل آب آوند آبکش و برتری آن بر آوند چوبی، آب در پاسخ به شیب پتانسیل آب، آوند آبکش را ترک می کند و این امر، کاهش فشار تورژسانس عناصر غربالی آبکش مخزن را در پی دارد. اگر در طول مسیر انتقال هیچ دیواره ای وجود نداشت ( که وجود دارد ) و اگر تمام مسیر انتقال یک جزء غشایی واحد بود آنگاه اختلاف فشار منبع و مخزن به سرعت به تعادل می رسید، اما وجود صفحات غربالی مقاومت مسیر را به شدت افزایش می دهد و منجر به تولید و حفظ اختلاف فشار بین عناصر غربالی منبع و مخزن می شود. از دیدگاه فیزیکی، جریان توده ای درست همانند حرکت آب از درون یک لوله آبرسانی، محتویات عناصر غربالی را در طول مسیر انتقال به جلو می راند. توجه کنید که براساس این مدل، در سرتاسر گیاه مقداری از آب بین مسیرهای تعرق ( آوند چوبی ) و انتقال ( آوند آبکش ) در حال چرخش است. از بررسی دقیق مقادیر پتانسیل آب در این گونه بر می آید که حرکت رو به بالای آب در آوند آبکش تحت اثر شیب پتانسیل آب از منبع به مخزن صورت می گیرد این حرکات آب، قوانین ترمودینامیک را لغو نمی کند، چرا که حرکت آب بیشتر به کمک جریان جرمی و نه پتانسیل اسمزی، صورت می گیرد. ضمن انتقال مواد از یک لوله غربالی به لوله دیگر، هیچ غشایی قطع نمی شود و مواد نیز با سرعتی معادل سرعت آب حرکت می کنند. تحت چنین شرایطی، فشار اسمزی، گرچه پتانسیل آب را تحت تأثیر قرار می دهد، اما هیچ نقشی در ایجاد نیروی محرکه لازم برای حرکت آب ندارد؛ بنابراین حرکت آب در مسیر انتقال بیشتر براساس شیب فشار و نه شیب پتانسیل آب صورت می گیرد. البته بدون هیچ تردیدی انتقال فشاری غیرفعال در مسیرهای طولانی در لوله های غربالی تماماً به مکانیزم های انتقال فعال دخیل در بارگیری و تخلیه آوند آبکش وابسته است. این مکانیزم های فعال، مسئول برقراری شیب فشار در اولین نقطه هستند.